فایل دانشگاهی – تعیین ارقام مقاوم به زنگ قهوه ای Puccinia recondita f.sp. tritici …

۲-۱-۴-۲ ایسیوم و ایسیوسپورها:
قسمتی از چرخه زندگی زنگها میباشند، ایسیوم شامل ریسههای دو هستهای در میزبان آلوده میباشد که ایسیوسپوهای زنجیری و دو هستهای را تولید میکند. ایسیوم اولیه در اثر میسیلیوم دو هستهای اولیه تشکیل می‌شود، و بعضیها آنها را اندام تولید مثل جنسی ماده میدانند. سطح ایسیوسپورهای رسیده و کامل در بیشتر قارچهای زنگ به عنوان زگیل دار توصیف شده‌اند.
۲-۱-۴-۳ یوردینا و یوردیوسپورها:
یوردیوسپورها در چرخه زندگی زنگ در یک فصل زراعی مکرر تولید شده و ساختار آنها شبیه آسروول می‌باشد ولی چون قرمز رنگ هستند یوردینا (انفرادی یوردیوم) نامیده می‌شوند.
سلول‌های یوردینال از میسلیوم‌های دو هسته‌ای ناشی از جوانه زنی ایسیوسپورها یا یوردیوسپور به صورت زیر پوستی تشکیل می‌گردند. در نهایت یک ریسه نوک تیز از یوردینال اولیه ظاهر شده و از لایهای می‌باشد که یوردیوسپورها تولید می‌کنند. اسپورها از جوانه زنی حاصل از سلول‌های هاگزا تشکیل می‌شوند.
یوردیوسپورها مانند ایسیوسپورها معمولا حاوی ناحیه روزنه تندش بوده و این قسمت ممکن است در بعضی گونهها کاملا واضح باشد‌. جالب است که یوردیوسپورهای تعدادی از قارچهای زنگ با تولید ترکیبات برای جلوگیری از جوانه زنی خود شناخته میشوند. این نوع خود بازدارندگی احتمالا از جوانه زنی اسپورها قبل از رهایی آنها از یوردیوم جلوگیری میکند و همچنین کمک زیادی به یوردیوسپور به عنوان مایه تلقیح خواهد نمود.
۲-۱-۴-۴ تلیوم و تلیوسپور:
تلیومها گروهی از سلولهای دو هستهای بوده که سلولهای با دیواره ضخیم به نام تلیوسپور بوجود میآورند. در بسیاری از قارچهای زنگ در حقیقت یوردینالهای مسن به تلیوم تبدیل میشوند. به طور کلی تعداد زیادی از تلیوسپورها از سطح میزبان آلوده بیرون میریزند. تلیوسپورها ممکن است یک سلولی یا ترکیبی از دو یا چند سلول باشند، از انتهای سلولهای دو هستهای تلیوم بوجود میآید. بیشتر قارچهای زنگ با مرحله تلیوسپور زمستان گذرانی میکنند ولی در بعضی گونهها تلیوسپورها بعد از تشکیل شدن بزودی جوانه میزنند. شکل تلیوسپور در گونههای راسته یوردینال بسیار متنوع بوده و یک صفت برای طبقه بندی محسوب میشود و بر اساس مشخصات تلیوسپور جنسهای خانوادهها طبقه بندی میشوند.
۲-۱-۴-۵ بازیدیها و بازیدیوسپورها:
تلیوسپور زنگ یک بازیدیوم تولید میکند، چنانچه شرایط مناسبی برای جوانه زنی حاصل شود در بعضی از گونهها از هر سلول تلیوسپور‌، میسلیوم اولیه رشد میکند. بازیدیوسپورها در اثر جوانه زنی یک لوله تندش ایجاد کرده که جوانه زنی مستقیم نام دارد و با یک قسمت برآمده که مانند استریگما عمل میکند و اسپور دیگری در انتها تشکیل میدهد. این اسپور جدید، اسپوریدیوم یا اسپور ثانوی نامیده میشود که به عنوان پدید آورنده بازیدیوسپور تلقی میگردد (شکل۲-۱).
شکل ۲-۳: چرخه زندگی قارچ عامل زنگ قهوهای (puccinia recondita) برگرفته ازRoelf et al., ۱۹۹۲
۲-۱-۵ میزبانها
۲-۱-۵-۱ میزبانهای واسطه
قارچ P. recondita گامتهای جنسی خود (پیکنیوسپور و هیف پذیرنده) را روی میزبان واسط تولید میکند. میزبانهای واسط برای این قارچ در تیرههای آلاله (Ranunculaceae) و گاوزبانیان (Boraginaceae) هستند. چندین گونه دیگر هم به عنوان میزبانهای واسط این قارچ گزارش شدهاند (Roelfs et al., ۱۹۹۲). جکسون و ماینز (Jakson and Mains, 1921) نشان دادند که گونههای Thalictrum spp. میتوانند به عنوان میزبان متناوب زنگ برگ گندم عمل کنند. چند میزبان متناوب دیگر گزارش شده است که در مناطق محدود عمل میکنند و شامل Isopyrum fumarioides در سیبری Anchusa spp. در پرتغال و Clematis spp. در ایتالیا و شوروی هستند.میزبانهای واسط زمانی آلوده میشوند که تلیوسپورها در حضور رطوبت آزاد جوانه بزنند. بازیدیوسپورهای هاپلوئید تولید شده قادرند تا فواصل کوتاه (چند متر) انتقال یافته و میزبان واسطه را آلوده کنند (Roelfs et al., 1992).
۲-۱-۵-۲ میزبانهای فرعی
قارچ عامل زنگ قهوهای تعدادی از گرامینهها را مورد حمله قرار میدهد ولی هیچکدام در طبیعت برای فرم مخصوص tritici نقش میزبان را بازی نمیکنند. با تلقیح مصنوعی توانستهاند تعدادی از گرامینهها را آلوده کنند، با این حال در مزرعه ممکن است آلودگی ایجاد نشود. میزبانهای احتمالی زنگ قهوهای بایستی گونه‌های وحشی یا علف هرز جنس Triticum و Aegilops و تا اندازهای گروه Agropyron وSecale باشند. در آمریکای شمالی T. (Aegilopscylindria یک میزبان زنگ قهوهای گندم است اما نژادهای آن با نژادهایی که به گندمهای نان حمله میکنند متفاوت است. برای زنگ قهوهای گندم متداولترین میزبانهای غیر زارعی گندمهای جا مانده در مزرعه[۱۵] و یا خودرو[۱۶] هستند. این گیاهان ممکن است در داخل مزرعه آیش، زیر پلهای مزرعه، جادهها یا در کانالهای آبیاری و … وجود داشته باشند. در بیشتر مناطق دنیا که گندم پائیزه یا زمستانه کشت میکنند منبع اصلی اینوکولوم از این طریق میباشد (Roelfs et al., 1992 , Roelfs, 1984, Chester 1946).
۲-۱-۵-۳ میزبانهای اولیه
میزبان اولیه زنگ قهوهای گندم Triticum aestivum میباشد، روی گندم T. turgidum این زنگ بجز در مناطق مدیترانه، خاورمیانه، اتیوپی و هند که گندمهای دوروم به تعداد زیادتری کشت میشوند اهمیت کمتری دارد. گونههای T. monococcum , T. dicoccum و T. speltoides در نقش میزبان اهمیت ناچیزی دارند. ژنهای مقاومت به طور عمده از ارقام Triticum aestivum بدست آمدهاند اما از Triticum spp. های دیگر و همچنین از Aegilops ،Secalis(rey) و یا از Agropyron نیز ژن مقاومت گرفته شده است (Roelfs et al., 1992 , Roelfs 1984,).
۲-۱-۶ فرم مخصوص[۱۷]
اساسا این مفهوم را برای قارچهای که از نظر شکل ظاهری قابل شناسایی و خیلی شبیه هستند ولی قدرت بیمارگری آنها در گونههای گیاهی متفاوت است و گونههای خاصی را بیمار میکنند، استفاده میشود ( صارمی و همکاران، ۱۳۸۶). یک قارچ شناس سوئدی به نام اریکسون فرمهای خاصی از زنگ گندم از جمله ۶ فرم آن را تشخیص داد، اریکسون عقیده داشت که این فرمها از نظر مورفولوژیکی قابل تشخیصاند (ذکائی، ۱۳۷۵).
لذا نام ویژه توسط کد بین المللی گیاهشناسی برای نامگذاری زنگها و انواع پاتوژنهای قارچی استفاده میشود. در میزبان گیاهی خاص که مورد حمله قرار میگیرد نامگذاری فرم ویژه با افزودن حروف خلاصه f.sp و سومین نام علمی گیاه به لاتین انجام میشود ، مثل فرم ویژه زنگ قهوهای که به گندم حمله میکند (Puccinia recondita f.sp tritici) (صارمی و همکاران ۱۳۸۶).
۲-۲: تاریخچه نامگذاری:
جدا کردن زنگ قهوهای گندم از دیگر زنگها توسط دکاندول (De Candolle, 1815) در سال ۱۸۱۵ انجام شد و آن را uredo rubigo– vera نامید (Roelfs et al ۱۹۹۲). اریکسون و هنینگ در سال ۱۸۹۴ قارچ عامل زنگ قهوهای گندم و چاودار را تحت نام Puccinia dispersa نامگذاری کردند. سپس در سال ۱۸۹۴، اریکسون قارچهای عامل زنگ قهوهای گندم و چاودار را از هم جدا کرد و نام قارچ عامل زنگ قهوهای گندم را Puccinia triticina گذاشت که هنوز در قسمتهایی از اروپای شرقی مورد استفاده قرار میگیرد (Roelfs et al., 1992 ; Chester, 1946).
ماینز(Mains, 1932) قارچ عامل زنگ قهوهای را زیر عنوان Prubigop-vera نامگذاری کرد و گروهی متشکل از ۵۲ فرم اختصاصی ( Forme Special) برای این قارچ معرفی کرد. در حال حاضر دو اسمی P.recondita برای زنگ قهوهای گندم که به وسیله کومینز و کادول (Cumins and Caldwell, 1956) پیشنهاد شده است بوسیله اکثر بیماری شناسان گیاهی مورد استفاده قرار میگیرد و نیز Precondita f.sp tritici به وسیله اکثر کارشناسان زنگ قهوهای گندم اگر نه به وسیله همه مورد استفاده قرار میگیرد (Samborski, 1985).
۲-۳: تاریخچه بررسی نژادهای فیزیولوژیک زنگ قهوهای گندم
وجود نژادهای فیزیولوژیک زنگ قهوهای گندم اولین بار توسط ماینز و جکسون (Mains and Jackson, 1923) بر اساس آلوده سازی دو رقم Kanard و Malakof اعلام شد.
ماینز و جکسون (۱۹۲۶) با استفاده از یک سری ۱۱‌تایی ارقام متمایز کننده گندم ۱۲ نژاد فیزیولوژیک شناسایی کردند.
لیست ارقام متمایز کننده اولیه به شرح زیر بود:
Malakof, Hussar, democrat, Webster, Norka, Turkey 47, Mediterranean, Carina, Brevit, Similis, Loros
در سال ۱۹۳۲ رقم Turkey 47 بخاطر ناخالصی بذور و ارقام Norka و Smilis بخاطر داشتن ژنهای متمایز کننده مشابه Malakof از سری ارقام متمایز کننده حذف شدند و هشت رقم متمایز کننده باقیمانده از طریق دفتر بین المللی نژادهای فیزیولوژیک Precondita f.sp. tritici به عنوان ارقام استاندارد برای تعیین نژاد این زنگ معرفی شدند (Johnston et al., 1932; Long and Kolmer 1989; Roelfs et al., 1992).
در سال ۱۹۹۶ بر ای کاملتر نمودن روش نامگذاری پاتوتیپهای قارچی مختلف یک سیستم عمومی توسط کمیته بینالمللی کارشناسان قارچی غلات پیشنهاد شد که در این روش هر پاتوتیپ با یک کد عددی مشخص میشود و هر کد میزان بیماریزایی را نیز نشان میدهد (Limpert and Muller., 1996).
در سال ۱۹۶۶ تعداد نژادهای استاندارد بین المللی شناسایی شده به ۲۲۸ عدد رسید (Johnston et al., 1966).
در سال ۱۹۸۹ محققین آمریکای شمالی فرمول غیربیمارزایی/ بیماریزایی را به جای روشهای قبلی توصیه نمودند تا به منظور ارتباط بیشتر محققین در مطالعات ژنتیکی و تکاملی زنگ قهوهای گندم از آن استفاده شود (Long and Kolmer 1989 ).
استفاده از هشت رقم متمایز کننده زنگ قهوهای تا اوایل دهه ۱۹۹۰ مرسوم بوده است ولی در دهه اخیر با تولید لاین‌های تقریبا ایزوژن بیشتر تحقیقات مربوط به نژادهای زنگ قهوهای با استفاده از این لاینها صورت میگیرد (مهدیان، ۱۳۷۶).
در ایران نژادهای زنگ قهوهای توسط بامدادیان (۱۹۷۳) ومهدیان (۱۹۹۷) با روش قدیمی (Johnston and Browder 1966) تعیین شده است و مهدیان ۱۳۷۸ با روش (Long and Kolmer 1989) پاتوتیپهای زنگ قهوهای گندم در ایران را تعیین کردهاند (مهدیان و همکاران، ۱۳۸۳).
بررسیهای مختلفی در مورد شناسایی نژادهای زنگ قهوهای در ایران و جهان صورت گرفته است که ما به تعدادی از آنها اشاره خواهیم کرد:.
آخرین تحقیق با استفاده از هشت رقم متمایز کننده در ایران در استانهای آذربایجان شرقی و اردبیل انجام گرفت و نشان داد نژادهای ۱۲، ۴۵ ،۵۴ ،۵۷ ، ۸۴ و ۱۷۶ در این مناطق حضور دارند (مهدیان و همکاران، ۱۳۷۶).
ترابی و همکاران (۲۰۰۱, ۲۰۰۲) ژنتیک بیماریزایی ۱۲ جدایه زنگ قهوهای گندم را مشخص کردند و ژنهای بیماریزایی Precondita f.sp tritici را روی ۲۸ لاین ایزوژن تعیین نمودند.
دهقان (۱۳۷۶) در بررسی اجزای مقاومت نسبی (Partial resistance) در ارقام پیشرفته گندم نسبت به زنگ قهوه‌ای در گلخانه و مزرعه، در دشت گرگان نتیجه‌گیری نمود که بیشترین بیماریزایی مربوط به جدایه ۴۸/۷۵ و کمترین آن متعلق به جدایه ۷۴/۴۶ بود. در بین ارقام مورد مطالعه نیز ارقام پاستور و تجن بالاترین مقاومت نسبی را داشتند (دهقان، ۱۳۷۶).
ترابی و همکاران (۱۳۸۰) با جمع‌آوری ۱۲ جدایه زنگ قهوهای از مناطق مختلف کشور با استفاده از ژنوتیپ‌های مقاومت زنگ قهوهای گندم ساختار ژنتیک بیماریزایی آنها را تعیین نمودند که نتایج نشان داد ژن‌های Lr9 و Lr19 نسبت به همه جدایهها مقاوم و Lr16 و LrB نسبت به همه جدایهها حساس بودند (ترابی و همکاران ۱۳۸۰).
مهدیان و همکاران (۱۳۸۳) با جمعآوری ۲۰ نمونه آلوده به زنگ قهوهای از استانهای مازندران و گلستان و آزمایش بیماریزایی/ غیربیماریزایی آنها روی ۱۲ لاین حامل ژنهای مقاومت با سیستم بین المللی نامگذاری پاتوتیپهای قارچی ۸ پاتوتیپ شناسایی و کد گذاری کردند و از بین آنها پاتوتیپ۷٫ ۰٫ ۵٫ ۵ ‌با غلبه بر ۷ ژن مقاومت، آلودگی بالایی ایجاد کرد و شدیدترین پاتوتیپ بود (مهدیان و همکاران ۱۳۸۳).
افشاری و همکاران (۱۳۸۴) جهت تعیین فاکتورهای بیماریزای عامل زنگ قهوهای و تغییرات احتمالی آنها در ۱۲ منطقه کشور با کشت خزانههای تله شامل ۳۷ لاین تقریبا ایزوژنیک که عمدتا از رقم تاچر تهیه شدهاند و هر کدام دارای ژن مقاومت مشخصی بودند، نتیجه گرفتند که لاینهای دارای ژنهای Lr1Lr2aLr2bLr2cLr3Lr3kaLr3bgLr10Lr11Lr12Lr13Lr14Lr14bLr15Lr16Lr20Lr21Lr22aLr22bLr23Lr24Lr26Lr30Lr32Lr33 , Lrb حداقل در یک منطقه بیماریزایی وجود داشت و برای لاینهایLr9Lr18Lr19Lr25Lr28Lr29Lr34Lr35Lr36Lr37 بیماریزایی مشاهده نشد (افشاری و همکاران ۱۳۸۴).

برای دانلود متن کامل این پایان نامه به سایت  fumi.ir  مراجعه نمایید.